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內容簡介

作者介紹

序

詳細資料

動物的心智和大腦中究竟發生了什麼？對這個問題的不斷追尋，讓神經科學家們進行了許多令人驚訝的嘗試：從直接觀察活體大腦，到用光控制神經元，再到構建錯綜複雜的裝置和虛擬現實環境。 2013年，為了解決上述問題，神經生物學家鮑勃·達塔（Bob Datta）和他在哈佛醫學院的同事從他們的實驗室出來，來到了大街上的百思買。在電子商店，他們找到了他們需要的東西：Xbox Kinect，一種能夠感應到玩家運動狀態的遊戲設備。科學家們想事無巨細地監控小鼠的身體運動軌跡，但是並沒有常規的實驗室技術能夠勝任這項任務。所以達塔的團隊轉向了遊戲設備，希望收集動物們探索環境時產生的三維運動信息。該設備實質上是先將這些運動信息渲染成空間中的點陣，隨後研究者們再對這些點的節律性運動進行分析。 在當時，達塔的解決方案顯然是不尋常的。但是這種方案如今卻是一系列自動化方法中的典型。這些自動化的方法正改變著研究行為的科學。研究者們希望通過更加嚴格定量的方式研究動物行為，從而更深入地洞察動物無形的「驅動力」或者說內部狀態。「我們甚至不清楚動物可能處於哪些狀態。」普林斯頓大學研究動物行為的博士後亞當·卡爾霍恩（Adam Calhoun）說。 DeepPoseKit| Quantamagazine 為了追蹤動物自然行為的運動軌跡，科學家們越來越多地轉向機器學習的方法。在這個視頻中，名為DeepPoseKit的算法能夠自動追蹤容器中沙漠蝗蟲的運動軌跡和方向，以向研究人員提供有關其共同行為的數據。 — 視頻來源：Graving et al. DOI: 10.7554/eLife.47994 研究人員需要面對的進一步挑戰，是如何將這些內部狀態，回溯到大腦複雜神經迴路中的特定活動。儘管精密的儀器能夠一次性記錄成千上萬的神經元活動，達塔仍然指出：「我們對大腦的輸出系統仍知之甚少。要弄清楚這些密集的神經代碼，就需要對行為有更加深入的理解。」而那種更深入的理解已經不再那麼遙遠了。利用機器學習的進步，科學家們正在構建能夠自動追蹤動物運動軌跡的算法。這些算法能夠捕捉到像果蠅翅膀扇動的角度、小鼠背部彎曲弧度這樣微小的變化。他們還創建了模式搜尋工具：這種工具能夠自動分析數據、對數據進行歸類，來提供有關動物內部狀態的一些線索。 這些方法的核心優勢在於它們能夠捕捉人類難以察覺的模式。2019年11月發表在《自然-神經科學》的一篇文章中，卡爾霍恩和普林斯頓的神經科學家瑪拉·穆西（Mala Murthy）及喬納森·皮洛（Jonathan Pillow）一起構建了一個機器學習模型。這個模型旨在利用果蠅求愛的行為來識別它們的內部狀態。通過操縱果蠅的大腦活動，研究者們能夠精確掌控控制著這些內部狀態的一組神經元。運動追蹤和行為分析的相關工作，讓這些結果的出現成為可能，而這也代表了行為研究中的技術革命。這種成功只是一個開始。現如今，科學家正將這些方法用於解決神經科學、遺傳學、演化和醫學領域迄今尚未解決的問題。 日誌和清單 數十年來，科學家們都是用紙筆和秒表，在野外（及實驗室）對動物的行為進行量化研究。科學家們觀察它們睡覺，嬉戲，覓食以及交配。 他們不僅記錄了觀察的數據，還描述了行為的模式，並且提出了組織框架來系統化和解釋這些趨勢。【生物學家尼古拉斯·廷伯格（Nikolaas Tinbergen），康拉德·洛倫茲（Konrad Lorenz）和卡爾·馮·弗里希（Karl von Frisch）因各自獨立地對魚、鳥以及昆蟲進行這類實驗而獲得了1973年的諾貝爾生理學醫學獎。】 動物學家伊蘭·戈蘭尼（Ilan Golani）手工繪製了許多生物物種的行為和運動狀態，目的是量化控制動物行為的規則。他的這些畫作展示了一隻獾的全身旋轉的狀態。 — 這些工作所記錄的相關行為極其詳盡：在一篇1973年的《自然》雜誌文章中，作者們描述了小鼠自我清潔的一些行為，例如「用前爪撓搔臉下」，以及「前爪在頭頂同步卻非對稱的輕撫」，並估計了在不同情況下出現這類行為的可能性。研究人員之所以需要捕獲所有細節，是因為他們不清楚觀察到的行為中，到底哪些方面是重要的。一些科學家則採取了完全相反的策略。他們將動物置於嚴格控制的實驗室環境中，僅讓它們做出簡單的二元決策（例如在迷宮中向左轉還是向右轉），從而減少了行為的變異性，僅保留其中的關鍵部分。有時候，這種簡化方式確實管用，也能提供信息。但是，人為帶來的限制確實會妨礙研究者們對自然行為的理解，讓他們忽略重要的信號。加州理工學院理論神經科學博士後研究員安·甘迺迪（Ann Kennedy）說：「對行為的精準把握，的確是現在研究的一個限制因素。」 這也就是為什麼科學家們開始對該領域進行現代化，正如普林斯頓大學的塔爾莫·佩雷拉（Talmo Pereira）所指出的：「這是為了更加定量化地思考自然行為。」在行為研究的進化中起到重要作用的，正是對數據收集和數據分析進行自動化。 追蹤口鼻、脊椎和尾巴 圖像捕獲技術對追蹤運動中動物的姿勢一直是至關重要的。在十九世紀，愛德華·穆布里奇（Eadweard Muybridge）使用了定格照片來研究馬奔跑和人們跳舞的機制。通過這些照片，研究者能夠逐幀標註馬腿的位置或者馬頭的朝向。錄像技術的到來，也讓研究者們能有更精細的測量。不過這些測量也是基於較粗糙的數據，比如動物的速度或者平均位置。對每個運動在三個空間維度中進行追蹤幾乎是不可能的。而且，所有對視頻的注釋仍必須由人親手錄入到計算機中。與之前在筆記本上繪圖的方法相比，這一過程並沒有太大的改進。 在十九世紀，愛德華·穆布里奇（Eadweard Muybridge）用定格攝影技術，研究奔馬和其他運動物體的姿態。他的相機可以捕獲並定格一些動作細節。這些動作上的細節因為太快或者太微小，常常難以用肉眼察覺。 — 上世紀八十年代，研究者們開始將計算機視覺算法應用到研究當中。這些算法已經被應用於在圖形中發現輪廓和邊，而研究人員可以將其應用到研究動物行為中：比如追蹤平面上果蠅的運動軌跡等。在接下來的數十年中，一些新研發的系統陸續出現，被用於標記動物在每一幀視頻中的位置，區分多種生物，甚至還能識別特定的身體部位和方向。 儘管如此，這些程序的效率遠不能滿足科學家們的需求。德國馬克思·普朗克動物行為研究所主任伊恩·庫贊（Iain Couzin）說到：「以前，我們對未來只有一些隱約的猜測。直到最近深度學習的到來，我們才能看到一些真正的細節。」 通過深度學習，研究者們已經開始訓練神經網絡，以追蹤視頻每一幀中幾乎所有動物（包括昆蟲、小鼠、蝙蝠和魚類）的關節和主要身體部位。這些訓練只需要少量帶標籤的視頻幀（對於某些算法，可能僅需十幀畫面）。而輸出結果，將以彩點的形式出現在動物身體上，標明鼻子、尾巴、耳朵、腿、腳、翅膀和脊柱等。 在過去的兩年中，這樣的程序數量爆炸式增長。這不僅得益於機器學習的進步，而且也歸功於電影製作人、動畫製作人以及遊戲工業中映射人體運動的相關工作。 SLEAP | Quantamagazine 新方法可以追蹤各種動物交互時的身體姿勢。在這些視頻當中，SLEAP算法會自動標記、跟蹤一對正在求愛的果蠅的（左側）以及兩隻探索環境的小鼠的身體各個部分。 — 視頻來源：（果蠅）來自於普林斯頓大學Mala Murthy實驗室的Junyu Li；（小鼠）來自於普林斯頓大學Samuel S.-H. Wang實驗室的John D』Uva和Mikhail Kislin 在好萊塢和矽谷的動作捕捉相關的各種相關工作中，人們都穿著帶有標記的緊身衣，讓該系統可以輕鬆發現並追蹤人們的動作。隨後，這些數據就可以被用來構建詳細的姿勢動作的模型。但是，對於動物研究來說，讓動物穿上緊身衣可不是一個好的解決方案。 2014年，神經科學家喬納森·惠特洛克（Jonathan Whitlock）開始尋找標記小鼠的其他手段。他嘗試了幾乎所有他能想到的方法：刮掉動物們的皮毛，用紅外反射的墨水標記它們；將經常用於道路反射塗料的玻璃狀懸浮液，塗抹在動物們的背上；在動物們的關節處，塗抹發光的墨水和拋光劑。這些嘗試還在繼續，但是都於事無補：有時候標記不夠明亮導致跟蹤失敗；有時候這些標記讓小鼠焦慮不安，破壞了它們的行為。 最終惠特洛克團隊決定，通過固定在動物背部三個點上的微小反光，從而重構脊柱的動作，並使用帶有另外四個反光帶的微小頭盔來追蹤頭部的動作。「這足以為我們打開一個全新的世界，」惠特洛克說。 果蠅運動 | Quantamagazine 通過激活果蠅某些特定的神經元，研究人員讓昆蟲在球形跑步機上向後走（左下）。用深度學習方法測量果蠅腿中關節的角度隨時間的變化（上），並將腿部，腹部和觸角的運動投射到三維空間中（右下）。 — 視頻來源：Semih Günel and Pavan Ramdya, EPFL; DOI: 10.7554/eLife.48571 有許多研究人員想完全放棄標記物的使用。他們希望能在動物身上追蹤七個點以上。前人在動物和人類的研究中都獲得了許多見解。通過結合這些經驗，很多實驗室已經創建了易於使用的系統，目前已得到廣泛應用。 第一個這種類型的系統已於2018年上線。DeepLabCut是由哈佛大學的神經科學家麥肯齊·馬西斯（Mackenzie Mathis）和亞歷山大·馬西斯（Alexander Mathis）一起開發的。他們重新訓練了一個神經網絡。在此之前，這個神經網絡已經可以對數千個客體對象進行分類。其他的方法迅速接踵而至：LEAP（Leap Estimates Animal Pose），由佩雷拉（Pereira）等人在穆西（Murthy）和謝維茲（Shaevitz）的實驗室開發；SLEAP，是同一支團隊即將推出的軟體，可同時追蹤多個動物交互的身體定位；還有庫金（Couzin）的小組在幾個月前發布的DeepPoseKit。 「它學習的速度真的很快！」穆西對LEAP評價道，「在10到15分鐘之內它就能完成訓練，隨後就能在所有視頻上自動運行。」其他研究小組正嘗試對運動姿勢在三維空間而非二維空間進行建模。為了做到這一點，他們使用了多個攝像機來校準相似的模型。庫金說：「在後臺，這些技術可能極為複雜。但現在，它們很容易被應用到廣泛的研究中，例如小鼠鬍鬚的移動，螞蟻的行為，魚群的動作。」 惠特洛克發現，小鼠參與協調運動的整個皮層區域，編碼了小鼠特定的運動軌跡和位置，這個過程可能涉及到更廣泛的腦區。他說：「大腦的這些區域，好像特別關心動物如何支撐頭部，我們之前根本沒有意識到皮層處理有這樣的作用。」因為在此之前，研究者們還沒有辦法追蹤自由移動的動物。 這些算法通過描繪姿勢，為深入理解行為打開了一個窗口。惠特洛克表示，從本質上來說，所有可測量的行為「都有隨著時間改變的姿勢。並且我們已經搞明白了那些姿勢，我們已經成功了」。因為姿勢追蹤的軟體已經簡化了數據收集，哈佛大學的行為生物學家班傑明·德·比沃特（Benjamin de Bivort）說：「現在我們可以考慮一些其他問題了。」一個起點是：「我們如何定義行為的組成模塊，以及如何解釋它們？」 隱藏的語言 在很長一段時間裡，這些問題的回答都依賴於觀察者的直覺。個體生態學家常常戲稱這種直覺為「完美的知覺」。但是直覺容易因為種種原因陷入困境，其中原因包括固有的偏見、缺乏可重複性以及推廣的困難。 在過去的60多年中，特拉維夫大學的動物學家伊蘭·戈蘭尼，花了很多時間尋找一種描述和分析行為的方法。這種方法應該少一些主觀偏見，用行為的基本單元，類似於化學中的原子來描述和分析行為。他不希望我們簡單地將行為標記為求偶或者覓食。他希望這些特徵能夠呈現得「更自然」，能夠基於動物解剖學的通用規則。關於這些行為單元或者規則應該有什麼樣的特徵，戈蘭尼已經有了一套他自己的模型。但是，他認為這個領域還遠遠沒有就此達成共識。 其他的研究者則有不一樣的立場。他們認為機器學習和深度學習的方法能夠讓這些領域更早達成共識。但是，由於DeepLabCut、LEAP以及其他前沿的姿勢追蹤算法都依賴於監督學習。監督學習需要用人手動標記的數據來進行訓練、推測身體各部分的定位。所以，科學家們希望通過無監督學習技術來發現、分析行為的組成模塊。在理想情況下，一種無監督的方法應該能夠揭示行為的隱藏結構，無需人工去標記每個步驟，進而避免了人帶來的主觀偏見。 2008年出現了一個有趣的例子。當時，研究者們確定了蠕蟲運動的四個組成模塊，這四個模塊可以組合起來捕獲幾乎所有的蠕蟲動作。這四個模塊又被稱為「蠕動本徵（eigenworm）」：這個簡潔的表述提供了一種完全定量的方法來思考行為動力學。 在2013年，達塔用他的Xbox Kinect帶領這種方式走向了新巔峰。他很快就得到了回報。當描述小鼠運動軌跡的數據呈現在達塔和他同事的面前時，他們驚訝地發現其中蘊含著一個總體結構。動物在三個維度的運動模式好像被自然地分成了幾個小塊，並且平均持續300ms。達塔說：「這些都在數據里了。我給你看的都是原始數據。這就是小鼠行為的基本特徵。」 哈佛醫學院鮑勃·達塔實驗室構建的Motion Sequencing算法可以識別小鼠行為動力學中的基本單元，或者說「音節」。科學家們認為，動物的行為是由按照特定的「語法」規則串在一起的「音節」組成的。上圖展示了這些行為單元的六個例子。每個視頻由不同小鼠的試次合成，當這些點出現在動物身上時，它們都在進行著相同的簡單行為。 — 圖片來源：Jeff Markowitz, Datta lab 他認為這些小塊真是太像期待中的行為單元了—— 好像音節通過一組特定的規則或語法串在一起。他和他的研究團隊構建了一個深度神經網絡來識別這些音節。為了做到這一點，該算法能夠在某種程度上對動物的行為進行區分，進而對未來的行為做出最佳預測。這種算法被稱作Motion Sequencing （MoSeq），而「音節」後來被研究者們命名為「向前跑」、「飛奔」和「逃跑」。通常實驗里，一隻小鼠會用到40-50個「音節」，只有其中的一些和人類命名的行為相符合。惠特洛克評價到：「他們的算法能夠找出我們無法言明的行為。」 如今，研究者們正在嘗試確定這些先前被忽視的行為的生物學、生態學意義。他們正在研究這些行為如何在個體、性別或者物種間變化，如何隨著年齡或疾病而中斷，以及如何隨著學習或演化進程而發展。他們使用這些自動化分類的算法來識別行為在不同的基因突變和藥物治療中受到的影響，同時也被用於描述社會交互的特徵。他們開始首次建立行為和大腦及其內部狀態的聯繫。 追蹤口鼻、脊椎和尾巴 達塔和他的同事將目光聚焦在一個負責運動計劃和其他功能的腦區，他們發現在這個名為紋狀體（striatum）的區域，當MoSeq識別了不同的「音節」時，不同的神經元集合就被激活了。按照達塔的說法：「我們知道這種『語法』是由大腦直接調控的，這並不是一種附屬現象，而是由大腦實際控制的東西。」 有意思的是，某種特定的「音節」的神經表征並非固定不變的。它們會隨「音節」的嵌入順序變化。通過觀測神經元的活動，達塔就能分辨一個特定的「音節」是處於一個固定的序列中，還是處於一個變化的序列中。他說：「在最高的水平能獲得的信息是：紋狀體不僅能編碼什麼樣的行為得以被表達，還能提供關於行為表達的背景信息。」 他測試了紋狀體在不能正常工作情況下的反應，而實驗結果進一步支持了這個假設。這些「音節」本身完整，但語法開始變得混亂，行為的序列看上去變得更隨機、適應性更差。 其他的研究者們正在研究在較長的時間尺度內，大腦中究竟發生了什麼。埃默里大學的理論生物物理學家戈登·伯曼（Gordon Berman）使用了一種名為Motion Mapper的非監督分析技術來對行為建模。2019年12月，據維也納大學的一個研究團隊發表的論文表明，這個模型將行為放置於一個層次結構中，並且能夠預測大腦中的神經活動層級。（伯曼說「理想的目標」在於在某一天能夠使用Motion Mapper來預測動物之間的社會交互。） 同樣值得一提的是穆西和他的團隊：他們對大腦內部隱藏狀態的探索。之前，他們已經創建了一個用於測量果蠅動作的模型，該模型能夠用於預測雄性果蠅在什麼時候、究竟怎樣嗡嗡叫。舉個例子，他們發現隨著雄性和雌性果蠅之間的距離越來越小，雄性果蠅越來越有可能產生一種特定類型的叫聲。 去年發表在《自然-神經科學》的文章指出，科學家們將這個模型擴展到能夠納入雄性果蠅的潛在內部狀態。這些狀態有助於預測果蠅能夠產生的叫聲類型。該團隊發現了三種狀態，他們將其分別命名為「親近」（close）「追逐」（chasing）和「無所謂」（whatever）。研究團隊激活了不同的神經元，並通過他們的模型對激活結果進行檢驗，結果表明果蠅的這些狀態，是由一組曾經被認為是控制嗡嗡聲產生的神經元所控制。穆西說：「這是一種不同的針對果蠅行為神經機制的解釋。」 他們現在正通過SLEAP進一步探索這些發現。佩雷拉說：「當我們納入了更高解析度的姿勢追蹤時，這種模型能夠篩選出的隱藏狀態就會呈現在人們眼前，這無疑是令人激動的。」 科學家們謹慎地指出，這些技術應當輔助、完善傳統的行為研究，而不是取代它們。同時，他們也認為在核心的普遍行為法則出現之前還有很多工作仍需完成。舉個例子，我們也許需要更多的機器學習模型，它們能夠將行為數據和其他複雜類型的信息建立關聯。 達塔說：「就這個問題而言，這無疑是第一步。」他毫不懷疑「有人會想出更好的方法來做到這一點」。儘管如此，「值得稱道的是，我們正在遠離個體生態學家曾經所處的地方。在那裡人們互相爭論，叫嚷著我的方法比你的更好。我們現在有了統一的標準。」 穆西說：「現在，我們來到了方法能夠緊跟問題的時候。那些路障已經被清除了。所以我認為再沒有什麼限制，人們可以做他們想做的了。」 翻譯：物離 審校：曹安潔 排版：Dianna Jordana Cepelewicz Quanta雜誌生物主題專職作者。她在數學、神經科學等方面的文章也在 Nautilus和 Scientific American上發表。她在2015年獲得耶魯大學授予的生物學和比較文學學士學位。 深讀

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